2-5-6- اثر شوری بر قندهای محلول گیاه…………………………………………………………………………………………………………………………10
2-5- 7-اثر تنش شوری بر صفات رویشی گیاه………………………………………………………………………………………………………………….11
2-5-7-1- سطح برگ و طول ساقه……………………………………………………………………………………………………………………………………11
2-5-8- گروه‌بندی گیاهان از نظر تحمل به شوری……………………………………………………………………………………………………………12
2-6- اهمیت تنوع ژنتیکی………………………………………………………………………………………………………………………………………………….13
2-7- نشانگرهای ژنتیکی و انواع آن……………………………………………………………………………………………………………………………………14
2-7-1- نشانگرهای ظاهری………………………………………………………………………………………………………………………………………………..14
2-7-2- نشانگرهای مولکولی………………………………………………………………………………………………………………………………………………15
2-7-2-1- نشانگرهای پروتئینی………………………………………………………………………………………………………………………………………..15
2-7-2-2- نشانگرهای DNA……………………………………………………………………………………………………………………………………………..15
2-7-2-3- نشانگرهای ریزماهواره……………………………………………………………………………………………………………………………………..16
2-8- شاخص‌های مهم در مطالعه تنوع ژنتیکی مولکولی………………………………………………………………………………………………….17
2-9-مروری بر پژوهش‌های انجام شده با نشانگر SSR. …………………………………………………………………………………………………….18
فصل سوم: مواد و روش‌ها
3-1- زمان و موقعیت آزمایش…………………………………………………………………………………………………………………………………………….19
3-2- آزمایش اول: بررسی تحمل به شوری در مرحله‌ گیاهچه‌ای…………………………………………………………………………………….19
3-2- 1- مشخصات تیمارهای آزمایشی و ژنوتیپ‌های مورد بررسی…………………………………………………………………………………19
3-3- روش اجرای آزمایش ………………………………………………………………………………………………………………………………………………..19
3-4- فرمول غذایی هوگلند………………………………………………………………………………………………………………………………………………..20
3-5- روش‌های نمونه‌برداری و اندازه‌گیری صفات مورد بررسی………………………………………………………………………………………..21
3-5-1- اندازه‌گیری سطح برگ………………………………………………………………………………………………………………………………………….21
3-5-2- اندازه‌گیری وزن خشک برگ………………………………………………………………………………………………………………………………..21
3- 5-3- اندازه‌گیری پرولین و قندهای محلول کل…………………………………………………………………………………………………………..21
3-5-3-1- تهیه عصاره الکلی…………………………………………………………………………………………………………………………………………….21
3-5-3-2-اندازه‌گیری پرولین…………………………………………………………………………………………………………………………………………….22
3-5-3-3-اندازه‌گیری قندهای محلول کل((TSS…………………………………………………………………………………………………………….23
3- 5-4- مواد معدنی برگ………………………………………………………………………………………………………………………………………………….24
3-5-4-1- طرز تهیه استاندارد پتاسیم………………………………………………………………………………………………………………………………24
3-5-4-2- طرز تهیه استاندارد سدیم………………………………………………………………………………………………………………………………..24
3-5-5-تجزیه و تحلیل داده‌های آزمایش اول……………………………………………………………………………………………………………………25
3-6-آزمایش دوم: بررسی تنوع ژنتیکی به کمک نشانگرSSR…………………………………………………………………………………………..26
3-6- 1- استخراج DNA ژنومی از نمونه‌های گیاهی مورد بررسی………………………………………………………………………………….26
3-6-2-بررسی کیفیت و کمیت DNA…………………………………………………………………………………………………………………………….27
3-6- 2-1-بررسی کمیت DNA به روش اسپکتروفتومتری …………………………………………………………………………………………..27
3-7-PCR…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..28
3-7-1- الگوی دمایی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………30
3-7-2- امتیازبندی داده‌های مولکولی و تجزیه و تحلیل‌های آماری آن‌ها……………………………………………………………………….30
3-7-2-1- محتوای اطلاعات چندشکلی……………………………………………………………………………………………………………………………31
3-7-2-2- محاسبه تعداد آلل مشاهده شده (Na) و تعداد آلل مؤثر (Ne)……………………………………………………………………31
3-7-2-3- محاسبه تنوع ژنوتیپی………………………………………………………………………………………………………………………………………31
3-7-2-4- تجزیه خوشه‌ای…………………………………………………………………………………………………………………………………………………31
3-7 -2-5- تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA)………………………………………………………………………………………………………………..31
فصل چهارم: نتایج، بحث و پیشنهادها
4-1-آزمایش اول: تجزیه و تحلیل مشاهدات در مرحله گیاهچهای…………………………………………………………………………………..32
4-1-1-آمار توصیفی برآورد اجزاء واریانس، دامنه تغییرات، ضرایب تنوع و توارثپذیری عمومی صفات مورد بررسی….32
4-1-2- تأثیر شوری بر صفات مورفولوژیکی ارقام مختلف سورگوم………………………………………………………………………………….34
4-1-2- 1-طول ساقه…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………34
4-1-2-2-سطح برگ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….35
4-1-2- 3-وزن خشک برگ……………………………………………………………………………………………………………………………………………….35
4-1-2-4- وزن خشک ریشه………………………………………………………………………………………………………………………………………………36
4-1-3-تأثیر شوری بر صفات فیزیولوژیک(پرولین و قندهای محلول) در ارقام مختلف سورگوم…………………………………….38
4-1-3-1- غاظت پرولین برگ…………………………………………………………………………………………………………………………………………..38
4-1-3-2- غلظت قندهای محلول……………………………………………………………………………………………………………………………………..39
4-1-4-بررسی تغییرات عناصر معدنی ارقام مختلف سورگوم تحت تنش شوری……………………………………………………………..41
4-1-4-1- تأثیر شوری بر میزان پتاسیم…………………………………………. ………………………………………………………………………………41
4-1-4-2- میزان کلسیم …………………………………………………………………………………………………………………………………………………..42
4-1-4-3-میزان منیزیم ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………43
4-1-4-4- تأثیر شوری بر میزان سدیم برگ…………………………………………………………………………………………………………………….43
4-1-4-5- تأثیر شوری بر میزان نسبت سدیم به پتاسیم…………………………………………………………………………………………………44
4-1-5-همبستگی ژنتیکی و فنوتیپی بین صفات………………………………………………………………………………………………………………46
4-1-6-.گروه‌بندی ژنوتیپ‌ها در شرایط تنش و بدون تنش با استفاده از شاخص STI …………………………………………………48
4-2-آزمایش دوم: بررسی چندشکلی با استفاده از نشانگرهای SSR………………………………………………………………………………50
2-4-1- گروهبندی ژنوتیپ‌ها بر اساس داده‌های SSR……………………………………………………………………………………………………53
4-2-2- نتایج حاصل از تجزیه به مولفه های اصلی…………………………………………………………………………………………………………..54
4-3- ارتباط بین نشانگر‌های مولکولی و ویژگی‌های اندازه‌گیری شده در مرحله گیاهچه‌ای…………………………………………….56
4-4- نتیجه‌گیری………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..59
4-5- پیشنهادها………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….59
منابع……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………61
فهرست جدول‌ها
عنوان صفحه
جدول 3-1- مشخصات ژنوتیپ‌های سورگوم مورد مطالعه……………………………………………………………………………………………….19
جدول 3-2- طرز تهیه محلول نیم هوگلند……………………………………………………………………………………………………………………….20
جدول 3-3- جم محلول مادری و آب دو بار تقطیر مورد نیاز جهت تهیه استانداردهای پرولین با غلظت‌های مشخص ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..23
جدول 3-4- فهرست آغازگرهای استفاده شده و توالی آنها……………………………………………………………………………………………….29
جدول 3-5- الگوی دمای PCR در آزمایش……………………………………………………………………………………………………………………..29
جدول 4-1- آمار توصیفی، برآورد ضرایب تنوع فنوتیپی، ژنوتیپی و توارثپذیری عمومی برای صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک در شرایط تنش و بدون تنش…………………………………………………………………………………………………………………………..33
جدول 4-2- میانگین مربعات منابع تغییر براب پارامترهای ظاهری اندازه‌گیری شده در ارقام سورگوم ……………………..36
جدول 4-3- میانگین مربعات حاصل از برشدهی سطوح مختلف شوری برای پارامترهای ظاهری اندازهگیری شده در ارقام مختلف سورگوم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..36
جدول 4-4- مقایسه میانگین ارقام برای صفات ظاهری اندازه‌گیری شده در سطوح مختلف شوری……………………………….37
جدول 4-5- میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس برای صفات پرولین برگ و قندهای محلول در ارقام سورگوم…..39
جدول 4-6- میانگین مربعات حاصل از برشدهی سطوح مختلف شوری برای پارامترهای پرولین و قندهای محلول در ارقام مختلف سورگوم….. ………..40
جدول 4-7- مقایسه میانگین ارقام برای صفات پرولین و قندهای محلول در سطوح مختلف شوری………………………………40
جدول 4-8- میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس برای عناصر معدنی اندازه‌گیری شده در ارقام مختلف سورگوم…44
جدول 4-9- میانگین مربعات حاصل از برشدهی سطوح مختلف شوری برای عناصر معدنی اندازهگیری شده در ارقام مختلف سورگوم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………45
جدول 4-10- مقایسه میانگین ارقام برای عناصر معدنی اندازه‌گیری شده در سطوح مختلف شوری………………………………45
جدول 4-11- ضرایب همبستگی فنوتیپی (بالای قطر) و ژنتیکی (زیر قطر ) صفات در شرایط تنش شوری………………. 47
جدول 4-12- ضرایب همبستگی فنوتیپی (بالای قطر) و ژنتیکی (پایین قطر) صفات در شرایط عدم تنش …………48
جدول 4-13- شاخص‌های تنوع ژنتیکی به‌دست آمده در ژنوتیپ‌های سورگوم با استفاده از 7 نشانگر SSR…………….. 53
جدول 4-14- ماتریس تشابه برای تجزیه داده‌های مولکولی……………………………………………………………………………………………..53
جدول 4-15- مقادیر مؤلفه‌های اصلی برای بخش مولکولی ………………………………………………… …………………………………………55
جدول 4-16- ضرایب تأثیر B در تجزیه لجستیک دوتایی بین صفات گیاه سورگوم و آلل‌های SSR در شرایط تنش………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………….57
جدول 4-17- ضرایب تأثیر B در تجزیه لجستیک دوتایی بین صفات گیاه سورگوم و آلل‌های SSR در شرایط بدون تنش……………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………………………………………58
فهرست شکل‌ها
عنوان صفحه
شکل 4-1-گروهبندی ژنوتیپهای سورگوم با استفاده از نمودار سه بعدی STI، Yp و Ys…………………………………………..50
شکل 4-2- الگوی باند آغازگر XTxp258 با 10 رقم سورگوم و DNA Ladder 50bp RTU………………………………52
شکل-4- 3- گرهبندی ارقام سورگوم مورد مطالعه بر اساس مشاهدات مولکولی نشانگرSSR به روش UPGMA…..54
شکل4-4- نمودار پراکنش ژنوتیپ‌های سورگوم به‌وسیله دو مؤلفه اول بر اساس مشاهدات نشانگرهای SSR …………….55
فهرست ضمیمه‌ها

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

عنوان صفحه
ضمیمه 1- طرز ساختن محلول‌ها
طرز ساختن محلول اتیلن دیامین تترا استیک اسید (EDTA) یک مولار………………………………………………………………………73
طرز ساختن بافر تریس بورات اتیلن دیامین تترا استیک اسید (TBE)……………………………………………………………………………73
طرز ساختن بافر CTAB…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..73
ضمیمه 2- جداول مقایسه میانگین ارقام
جدول 6-1- مقایسه میانگین ارقام برای صفات ظاهری اندازه‌گیری شده در سطوح مختلف شوری……………………………….74
جدول 6-2- مقایسه میانگین ارقام برای صفات پرولین و قندهای محلول در سطوح مختلف شوری………………………………75
جدول 6-3- مقایسه میانگین ارقام برای عناصر معدنی اندازه‌گیری شده در سطوح مختلف شوری…………………………………76
فصل اول
مقدمه و هدف
1-1- اهمیت سورگوم
سورگوم با نام علمی(Sorghum bicolor L.) ، گیاهی است از گروه C4، یک ساله که از خانواده‌ی غلات می‌باشد(دوگت،1 1970). سورگوم گیاهی است کم توقع و پر محصول که حتی در زمینهای فقیر از نظر عناصر غذایی و یا شور و قلیایی کشت می‌گردد، به طوری که از نظر استقامت و قناعت از آن به عنوان شتر گیاهی نام می‌برند (کریمی، 1996). همچنین گیاهی است روز کوتاه، عموماً یکساله، که از قرن‌ها قبل توسط بومی‌های آفریقا، خاور نزدیک و خاورمیانه مورد کشت و کار قرار می‌گرفته است. سورگوم از نظر میزان تولید در بین غلات در درجه پنجم اهمیت بعد از گندم، برنج، ذرت و جو قرار دارد (امام، 1386). سورگوم غله‌ اصلی در آفریقا، هند، قسمت‌هایی از چین، آمریکای مرکزی و جنوبی، استرالیا، آرژانتین و مکزیک می‌باشد. عملکرد دانه آن بسته به شرایط آب و هوایی بسیار متفاوت بوده به‌طوری که بین 3000-300 کیلوگرم در هکتار در بعضی از منابع ذکر گردیده است. توزیع گونه‌های خویشاوند سورگوم زراعی در آفریقا بیانگر اهلی و زراعی شدن این محصول در این قاره است. سورگوم به عنوان غذای اصلی در بسیاری از کشورهای با اقلیم گرم مصرف می‌شود. به‌علاوه از سورگوم برای تولید نشاسته، الکل، قند، دکستروز و روغن خوراکی نیز استفاده می‌شود. دانه‌های سورگوم به صورت مکمل‌های غذایی و تهیه کنسانتره دام و طیور بکار رفته و ساقه و برگ آن نیز جهت تغذیه چهارپایان، تهیه مواد ساختمانی و به عنوان سوخت استفاده می‌گردد (امام، 1386). به طور کلی تنش‌‌‌‌های محیطی از عوامل مهم محدود کننده عملکرد گیاهان زراعی در سطح جهانی هستند. تنش‌های محیطی با تأثیر بر فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیک گیاه، باعث کاهش عملکرد گیاه زراعی و در موارد شدیدتر حتی باعث مرگ گیاه می‌گردند. در میان تنشهای غیر زنده، تنش شوری پس از تنش خشکی، دومین عامل محدود کننده عملکرد گیاهان زراعی در سطح جهانی است. بیش از 6 درصد از کل اراضی جهان و قریب به پنجاه درصد از اراضی آبی دنیا دارای مشکل شوری هستند (فلور2 و همکاران، 1997). یکی از مهمترین مشکلات کشاورزی ایران شوری اراضی است. حدود 10 درصد خاک‌های ایران را خاک‌های شور و سدیمی تشکیل می‌دهند. که پیدایش آنها ممکن است طبیعی بوده، یا به واسطه‌ی توسعه آبیاری و تشدید استفاده از آب همراه با سرعت تبخیر بالا و فعالیت بشری تسریع شود (آبرول3 و همکاران، 1988). پاسخ گیاهان به تنش شوری متفاوت بوده و به میزان سمیت و پتانسیل اسمزی نمک و مدت زمان تنش بستگی دارد (کومبا 4و همکاران، 1998). تنش شوری عاملی است که به طور جدی تولید محصولات زراعی را در مناطق مختلف از جمله مناطق خشک و نیمه خشک محدود می‌کند. مساله شوری در اغلب مناطق مورد کشت سورگوم در دنیا مطرح است (تیلور 5و همکاران، 1975). سورگوم بر اساس تقسیم‌‌‌‌‌‌بندی گیاهان از نظر تحمل به تنش شوری، در کلاس نیمه‌متحمل قرار می‌گیرد و آستانه تحمل به شوری آن 9/4 تا 8/6 دسی‌زیمنس بر متر است. اما در بین ارقام یک گونه زراعی، تحمل به تنش شوری می‌تواند بسیار متفاوت باشد. آثار شوری روی گیاه سورگوم در مراحل مختلف متفاوت است. سورگوم در مرحله رویشی و مراحل اولیه زایشی، بسیارحساس بوده در حالی که در دوره گلدهی و مرحله پر شدن دانه به ترتیب کمترین حساسیت را به تنش شوری دارد. شوری در برخی مواقع روی زمان مراحل رشد گیاهی برخی از غلات تأثیر می‌گذارد، به گونه‌ای که جوانه‌زنی، ظهور خوشه‌ها و گلدهی زودتر اتفاق می‌افتد. این واکنش برای گیاهان گندم، سورگوم و یولاف گزارش شده است (میر محمدی میبدی و قره‌یاضی، 1381). امروزه از نشانگرهای مولکولی به عنوان ابزاری مناسب و مکمل روش‌های کلاسیک برای مکان‌یابی و شناسایی ژن‌های کنترل کننده صفات کمی و برنامه‌های گزینش استفاده می‌شود. شناسایی نشانگرهای مولکولی پیوسته با ژن مورد نظر و مکان یابی آن بر روی کروموزوم یک هدف مهم در اصلاحنباتات برای همسانه‌سازی ژن‌ها و گزینش به کمک نشانگر است (آریف6، 2002). کاربرد روش‌های مولکولی می‌تواند اطلاعات مفیدی را در رابطه با مسائل مربوط به ویژگی‌های تنوع ژنتیکی از قبیل شناخت و اندازه‌گیری تفاوت‌های ترکیبات ژنتیکی، میزان شباهت آنها، میزان و علت تنوع و روابط خویشاوندی بین آنها در اختیار قرار دهد. تنوع می‌تواند در سطح گونه، جمعیت و داخل جمعت (افراد) مورد بررسی قرار گیرند (باقری و همکاران، 1380). میزان چند شکلی، یکی از ویژگی‌های مهم هر نشانگر می‌باشد که اهمیت نسبی آنرا بیان می‌نماید بعلاوه سودمندی یک نشانگر به تعداد آلل‌ها و فراوانی آنها مربوط می‌شود. از سوی دیگر فراوانی‌های آللی نشان‌دهنده ساختار ژنتیکی جوامع هستند. به طور کلی هر گونه علامت یا نشانه‌ای که، بیانگر حضور یا عدم حضور یک صفت و یا یک ویژگی خاص در گیاهی باشد را اصطلاحا نشانگر می‌نامند. باید توجه داشت که هر نشانگر مورد استفاده در اصلاح نباتات، باید دارای دو ویژگی باشد. یکی اینکه در بین افراد جمعیت به صورت مختلف یا متفاوت (چند شکلی) دیده شود و دوم اینکه، منشأ ژنتیکی داشته و قابلیت انتقال از نسلی به نسل دیگر را داشته باشد. نشانگر مولکولی ریز ماهواره یا توالی‌های تکراری ساده SSR)) شامل توالی دو گانه تکراری کوتاهی (6-2 جفت باز) از DNA هستند (محمدی و همکاران، 1389). نشانگر‌های ریزماهواره به علت چند شکلی بالا، ماهیت هم‌بارز، ارزیابی آسان و تکرار پذیری بالا به عنوان نشانگر‌های متداول برای مکان‌یابی ژن‌ها مورد استفاده قرار می‌گیرند. این نشانگر‌ها علاوه بر برخوردار بودن از مزایایی چون فراوانی زیاد و چندشکلی بالا، دارای توزیع یکنواختی بر روی ژنوم بوده و جایگاه کروموزومی آن‌ها بر روی نقشه‌های ژنتیکی مشخص گردیده است. در گیاهان خانواده چلیپاییان استفاده از این نشانگر‌ها گسترش زیادی پیدا کرده است (آچاریا 7و همکاران ، 1983). با وجود شور بودن مناطق وسیعی از ایران و سازگار بودن این گیاه به شرایط شوری، تحقیقات اندکی در خصوص جنبه‌های به نژادی آن در کشور انجام گرفته است و با توجه به اینکه سورگوم گیاهی کم توقع می‌باشد و همچنین نظر به اینکه گزارشی در مورد بررسی تحمل به شوری این گیاه در استان کهگیلویه و بویراحمد در دسترس نیست، این آزمایش با هدف شناسایی بهترین ارقام متحمل به شوری و یافتن نشانگر مولکولی SSR مرتبط با ویژگی‌های تحمل به شوری در این گیاه در مرحله‌ گیاهچه‌ای، انجام شد.

1-2- اهداف تحقیق
تعیین بهترین رقم سورگوم از نظر تحمل به شوری در مرحله گیاهچه‌ای
تعیین تنوع ژنتیکی ارقام سورگوم با استفاده از نشانگر‌های SSR
یافتن نشانگر مولکولی SSR مرتبط با تحمل یا حساسیت به شوری در سورگوم
1-3- فرضیههای تحقیق
ارقام سورگوم مورد مطالعه از نظر تحمل به شوری در مرحله گیاهچه‌ای با هم متفاوت هستند
ارقام سورگوم مورد مطالعه از نظر نشانگر‌های SSR چند شکلی نشان خواهند داد
برخی نشانگر‌های SSR در سورگوم مرتبط با تحمل به شوری می‌باشند
فصل دوم
مروری بر پژوهش‌های انجام شده
2-1- سورگوم
کشورهای چین، هندوستان و روسیه مهم‌ترین تولیدکنندگان سورگوم هستند. کشت سورگوم در بسیاری از نقاط جنوبی خوزستان مانند اهواز، رامهرمز، بهبهان، بندر ماهشهر، شادگان، دشت آزادگان و شمال این استان مانند دزفول، شوش، شوشتر و اندیمشک امکان‌پذیر می‌باشد (راهنما، 1382). سورگوم یکی از مهم‌ترین گیاهان مناطق خشک و نیمه خشک دنیاست، که به‌علت سازگاری با شرایط خشک و بالا بودن کارایی مصرف آب، می‌تواند در این شرایط عملکرد رضایت بخشی داشته باشد (امام، 1386). سورگوم به شوری و تنش حرارتی نسبت به گیاهان دیگر مقاومت بیشتری دارد و در عین حال بالاترین عملکرد آن زمانی به‌دست می‌آید که کمترین تنش وجود داشته باشد (اتمان و السن8، 2009). سورگوم گیاهی است که اغلب در نواحی با بارش نسبتا کم، درجه حرارت بالا و گاهی خاک‌های شور کشت می‌شود، از این رو پرداختن به واکنش‌های این گیاه در مقابل تنش شوری و سازوکارهای مقاومت و مواجهه این گیاه با شوری اهمیت فراوان دارد.
2-1-1- گیاهشناسی سورگوم
سور‌‌گوم گیاهی است روز کوتاه، خودگشن، یکساله و متعلق به خانواده غلات که قرن‌های متمادی است که توسط بومی‌های آفریقا، خاور نزدیک و خاور میانه مورد کشت و کار قرار می‌گیرد. ارتفاع ساقه در انواع سورگوم از 50 سانتی‌متر تا 5 متر متغیر است؛ گرچه ارتفاع سورگوم‌های دانه‌ای به ندرت از دو متر تجاوز می‌کند. قطر ساقه در قاعده کمتر از یک سانتی‌متر در بعضی از ارقام علوفه‌ای تا 5 سانتی‌متر در بعضی از واریته‌های دانه‌ای دیررس گرمسیری تغییر می‌کند و با افزایش تعداد گره بیشتر می‌شود. ساقه‌ها از خشک تا نسبتاً آبدار و از غیرشیرین تا اندکی شیرین بسته به خصوصیات رقم متغیر هستند. ظرفیت پنجه‌دهی در این گیاه بالا و تعداد کل برگ‌ها در هر ساقه بین 13 تا 40 عدد می‌باشد. بیشترین عرض برگ در ناحیه اتصال به ساقه، بین 12-5 سانتی‌متر است که به دلیل رشد بیشتر حاشیه‌ها نسبت به بافت‌های مجاور و رگبرگ موجی شکل هستند. برگ‌ها و ساقه‌ها با ماده‌ای مومی پوشیده شده‌اند. گل‌آذین این گیاه به‌صورت خوشه‌ای باز تا متراکم است. میزان دگرگشنی به‌طور متوسط حدود 6-5 درصد است. شکل دانه‌ها به‌صورت تخم‌مرغی یا کروی و رنگ آن‌ها سفید، زرد، ارغوانی مایل به زرد و قرمز است. وزن هزار دانه سورگوم بین 38-5 گرم گزارش شده است. در هر خوشه‌ سورگوم ممکن است تا 4000 بذر تشکیل شود (امام، 1386).
2-1-2- موارد مصرف سورگوم
سورگوم بر اساس موارد مصرف به چهار گروه سورگوم دانه‌ای، علوفه‌ای، شیرین و جارویی تقسیم می‌شوند. موارد مصرف دانه سورگوم همانند ذرت و جو است و از آن به عنوان غذای انسان و تهیه خوراک برای دام، طیور و همچنین در صنایع نشاسته و الکل‌سازی استفاده می‌شود. ترکیبات شیمیایی دانه سورگوم بسته به ارقام مختلف، متفاوت است. میزان پروتئین آن‌ها از 8 تا 16 درصد تغییر می‌کند و ارقام تجاری دارای 10 تا 13درصد پروتئین می‌باشند. مقادیر لیزین، متیوئین، فیبر خام، خاکستر و فسفر سورگوم به طور متوسط مشابه ذرت است. سورگوم دانه‌ای در کشورهای پیشرفته بیشتر به عنوان خوراک دام و طیور مورد استفاده قرار می گیرد. این دانه ها دارای ماده‌ای به نام تانن هستند که کمتر از دو درصد آن، یک عامل مثبت در تغذیه به حساب می‌آید. سورگوم علوفه‌ای به صورت سیلو، چرای مستقیم و یا برداشت به صورت علوفه تر یا خشک به‌ عنوان علوفه مورد استفاده قرار می‌گیرد. واریته‌های با ظرفیت تولید بالا در شرایط آب و هوایی مناسب در ایران در 3- 2 چین 100 تا 150 تن در هکتار علوفه تر تولید می‌کنند که 25- 20 درصد آن ماده خشک است. میزان پروتئین سورگوم علوفه‌ای بسته به ارقام مختلف متفاوت است و از 9 تا 18 درصد تغییر می‌کند. در ساقه سورگوم به خصوص در نوع شیرین آن مقداری قند وجود دارد که از شیره آن می‌توان به صورت شربت در کمپوت سازی، نوشابه‌سازی و سایر صنایع استفاده کرد. سورگوم شیرین از انواع سورگوم می باشد که نسبت به شوری و کم‌آبی تا حدودی مقاوم بوده و در اکثر خاک‌های شنی تا رسی دارای راندمان بالایی از نظر تولید قند می‌باشد و به همین خاطر امکان کشت سورگوم شیرین در نواحی خشک و نیمه‌خشک که دارای مشکل شوری و کم‌آبی می‌باشند، وجود‌ دارد ( اهدایی، 1381).
2-2- تنش‌های محیطی
گیاهان در هر کجا که رشد میکنند، با تنشهای متعددی روبرو هستند. این تنشها شانس نمو و بقای آنها را محدود میسازند. هرگونه شرایط محیطی که سبب شود تولید پایینتر از مقدار پتانسیل ژنتیکی باشد ممکن است تنش نظر گرفته شود (لویت9، 1980). تنشهای محیطی را معمولاً به دو دسته تقسیم کردهاند، تنشهای زیستی و تنشهای غیرزیستی. تنشهای زیستی شامل حمله آفات، امراض و سایر موجودات به گیاهان میباشد. در بین تنش‌های غیر زیستی خسارات تنشهای کمبود آب، شوری و دما در سطح جهان گستردهتر بوده و بههمین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفتهاند. به طور کلی تنش‌های محیطی از عوامل محدود کننده عملکرد گیاهان زراعی در سطح جهانی هستند. تنش‌های محیطی با تاثیر بر فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیک گیاه، باعث کاهش عملکرد گیاه زراعی و در موارد شدیدتر حتی باعث مرگ گیاه می‌گردند.
2-3- تنش شوری
شوری زمانی ایجاد می‌شود که غلظت نمک‌های محلول خاک در ناحیه ریشه تا حدی بالا رود که مانع از رشد بهینه گیاه شود. شوری پس از خشکی از مهمترین و متداول ترین تنش های محیطی در سطح جهان و از جمله ایران است. شوری محیط به طور عمده از طریق دو مسیر می تواند رشد و نمو گیاهان را محدود کند. الف) کاهش پتانسیل اسمزی خاک و القای تنش کم آبی درگیاه و ب) ایجاد سمیت توسط مقادیر زیاد یون‌های ایجاد کننده شوری (جهانی و همکاران، 1390). شوری یکی از مهمترین تنش‌های غیر زیستی است که کمیت و کیفیت گیاهان را تحت تأثیر قرار می‌دهد. آبیاری بیش از حد با آب شور و زهکشی نامناسب خاکها سبب افزایش شوری خاک میگردد؛ زیرا پس از تبخیر و تعرق آب خالص از سطح خاک و گیاه، غلظت املاح خاک افزایش یافته و این موجب کاهش پتانسیل آب میگردد. البته بدون تغلیظ املاح نیز آب شور دارای پتانسیل منفیتر از آب غیر شور میباشد (کافی و گلدانی، 1380). بر اساس آمار فائو حدود نیمی از زمینهای زراعی آبی دنیا در معرض خسارت شوری قرار دارند. وسعت اراضی شور در جهان دقیقا معلوم نیست، ولی بر اساس برآوردهای انجام شده 7 درصد از اراضی جهان شور و 3 درصد بسیار شور می باشند (علوی پناه، 1371). نشانه‌های آسیب‌دیدگی ناشی از وجود شوری معمولا هنگامی در گیاه آشکار می‌شود که غلظت املاح محلول در خاک بسیار بالا باشد. گیاهان مبتلا به شوری اغلب ظاهری معمولی دارند عموماً کوتاه بوده، برگ آنها ضخیم‌تر، پرآب‌تر و به رنگ سبز تیره هستند (همائی، 1381). تنش شوری عاملی است که به طور جدی تولید محصولات زراعی را در مناطق مختلف از جمله مناطق خشک و نیمه خشک محدود می‌کند. آبیاری با آب‌‌های نامناسب و شور مهم‌ترین عامل افزایش نمک و شور شدن خاک و در نتیجه ایجاد تنش شوری است. پاسخ گیاهان به تنش شوری متفاوت بوده و به میزان سمیت و پتانسیل اسمزی نمک و مدت زمان تنش بستگی دارد (کومبا و همکاران، 1998). تنش شوری تنها بر یک مرحله رشدی گیاه تاثیر سوء نمی‌گذارد بلکه با توجه به شدت تنش، نوع تنش، میزان مقاومت گیاه، مراحل مختلف رشدی و نوع بافت و اندام گیاهی ( سیر تکاملی) متفاوت می‌باشد (مس 10و گریو، 1990). در بررسی اثر شوری بر گیاه سورگوم توسط نتوندا 11و همکاران (2004) در گیاهچه‌های سورگوم در شرایط گلخانه‌ای، شوری شدید موجب کاهش و توقف رشد شده و در شوری دراز مدت سرعت رشد نسبی کاهش یافت. تأثیر شوری بر فتوسنتز از طریق بسته شدن روزنه‌ها و تا حدودی تداخل با دستگاه فتوسنتزی برگ است.
2-3-1- طبقه بندی خاکها بر اساس قابلیت هدایت الکتریکی
شوری خاک با تعیین هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک برحسب دسیزیمنس بر متر (ds/m) یا میلی موس بر سانتیمتر بیان میشود، و چنانچه مقدار هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک از 4 دسیزیمنس بر متر بیشتر باشد، آن خاک را خاک شور مینامند. خاکهای شور براساس هدایت الکتریکی (EC)و درصد سدیم قابل تبادل ESP)) طبقه‌بندی و شامل انواع زیر میباشند:
خاکهای غیرشور، یا غیر سدیمی ( ( ESP ?15% ; EC ? 1ds/m
خاکهای شور (ESP ? 15%; EC > 4 ds/m)
خاکهای سدیمی یا قلیایی (ESP > 15%; EC ? 4 ds/m)
خاکهای شور و سدیمی(ESP >15%; EC > 4 ds/m)

2-3-2- واکنش گیاهان به تنش شوری
شوری به طور مستقیم به سه روش اسمزی، سمّیّت یونی و تغییر در تعادل عناصر غذایی، رشد و عملکرد گیاه را محدود می‌سازد (میر محمدی میبدی و قره یاضی، 1381).
الف- اثر اسمزی
به نظر می‌رسد کاهش رشد گیاه بیشتر ناشی از اثر غیر اختصاصی شوری است بدین معنی که می‌توان آنرا مستقیما به کل غلظت املاح محلول و یا پتانسیل اسمزی آب خاک مرتبط دانست. با کاهش پتانسیل اسمزی، انرژی آزاد آب کاهش یافته و گیاه برای بدست آوردن مقداری مشخص آب باید انرژی بیشتری صرف کند. بنابراین بخشی از انرژی که خود گیاه برای رشد و نمو نیاز دارد صرف بدست آوردن آب شده و بدین ترتیب رشد عمومی آن کاهش می‌یابد. به این اثر اصطلاحاً اثر اسمزی گویند (همایی، 1381). وجود نمک و یا املاح مختلف در خاک‌های شور و آب باعث کاهش پتانسیل اسمزی می‌شود. هر دو پتانسیل اسمزی پایین خاک و پتانسیل پایین ماتریک در نتیجه کاهش آب موجود در خاک باعث ایجاد پتانسیل آب کم در گیاهان می‌شوند و گیاهان را در معرض یک تنش ثانویه اسمزی قرار می‌دهندکه از نظر فیزیولوژیک می‌توان آن را تنش خشکی فیزیولوژیک نامید. اگر یک گیاه یا قسمتی از یک گیاه از یک محیط با شوری کم به شوری زیاد منتقل شود، بلافاصله دچار آب‌کشیدگی اسمزی می‌شود. این عمل در مواردی که سلول‌ها غوطه‌ور گردند سریع‌تر صورت می‌گیرد و سبب کاهش در حجم، فشار اسمزی و پتانسیل آب می‌گردد. حتی اگر تنظیم اسمزی باعث تولید فشار تورژسانس بالایی گردد، میزان توسعه سلولهای گیاهی کشت شده در شرایط تنش خشکی، کمتر میگردد (میر محمدی میبدی و قرهیاضی، 1381). ماس 12و هافمن، (1997) و اشرف و مک‌نیلی13 (2004) گزارش کردند که کاهش پتانسیل تورژسانس در نتیجه شوری مهمترین عامل بازدارندگی رشد گیاهان، تحت شرایط شوری است، چون رشد سلولها در ابتدا با پتانسیل آب در ارتباط است. کاهش فشار تورژسانس روی تقسیم سلولی و طویل شدن و همچنین بسته شدن روزنهها در گیاهان حساس به شوری اثر میگذارد. تبادل گازی (فتوسنتز و تنفس) کاهش مییابد و در نتیجه باعث جلوگیری از رشد میشود. در گیاهان عالی هنگامی که ریشهها در معرض تنش شوری قرارگیرند پتانسیل اسمزی برگها کاهش مییابد.
ب- اثر سمیّت یونی
این اثر مربوط به وجود یون‌های خاص در محلول خاک می‌شود. یون‌هایی نظیر سدیم، کلر و یا بر به تنهایی می‌توانند مستقیما موجب بروز سمیت در گیاه شده و در سازوکارهای جذب گیاه اختلال ایجاد کنند. ممکن است که حتی خاک شور نباشد ولی با افزایش غلظت نسبی هر یک از یون‌های یاد شده در محلول خاک، گیاه مسموم گردد. در صورتی که هم خاک شور باشد و هم فراوانی نسبی این یون‌ها زیاد باشد، گیاه افزون بر آسیب ناشی از شوری، از سمیت یونی نیز رنج خواهد برد. اصطلاحا به این اثر” اثر ویژه یونی ” یا ” اثر اختصاصی یونی” گفته می‌شود ( همایی، 1381).
یونهای سدیم و کلر معمولاً شایعترین یونهای موجود در خاکها وآبهای شور هستند. هردوی آنها می توانند بر روی گیاهان آثار مضری داشته باشند (ماس،1993؛ شانون،14 1984)، زیرا که این دو عنصر با افزایش فشار اسمزی محلول خاک، ضمن ایجاد سمیّت یونی در گیاه، تعادل یونهای مورد نیاز گیاه را نیز به هم میزنند.

دسته بندی : پایان نامه ها

پاسخ دهید